[หน้าแรก] [เนื้อหา]

           ปฏิบัติการพันธุศาสตร์เรื่อง การถ่ายทอดพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดล

   วัสดุอุปกรณ์ และ วิธีการการถ่ายทอดพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดล
     ศึกษาจากแผนภาพและแผ่น CD (CAI) และทำการทดลอง โดยนำฝักข้าวโพดที่แสดงผลการถ่ายทอดพันธุกรรม ที่เกิดจากปฏิกิริยาระหว่างยีน  ( gene interaction ) ตัวอย่างที่ใช้เป็นการแสดงออกชองยีนแบบข่มข้ามคู่ ( epistasis ) แบบต่างๆ มาศึกษาลักษณะภายนอก นับจำนวนเมล็ดของลักษณะที่พบในแต่ละแถว บันทึก และหาอัตราส่วน เปรียบเทียบค่าจากการทดลองและค่าจากทฤษฎี โดยทำการทดสอบหาค่า x²   และค่า P ตามลำดับ เพื่อหาการแสดงออกของยีน 2 คู่ มีการข่มข้ามคู่แบบใด และสรุปผลการทดลอง
     การถ่ายทอดพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดลศึกษาจากแผนภาพและแผ่น CD (CAI) และทำก ารทดลอง โดยนำฝักข้าวโพดที่แสดงผลการถ่ายทอดพันธุกรรม ที่เกิดจากปฏิกิริยาระหว่างยีน  ( gene interaction ) ตัวอย่างที่ใช้เป็นการแสดงออกชองยีนแบบข่มข้ามคู่ ( epistasis ) แบบต่างๆ มาศึกษาลักษณะภายนอก นับจำนวนเมล็ดของลักษณะที่พบในแต่ละแถว บันทึก และหาอัตราส่วน เปรียบเทียบค่าจากการทดลองและค่าจากทฤษฎี โดยทำการทดสอบหาค่า x²   และค่า P ตามลำดับ เพื่อหาการแสดงออกของยีน 2 คู่ มีการข่มข้ามคู่แบบใด และสรุปผลการทดลอง

           ผลการศึกษา    
     การถ่ายทอดพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดล
1 Epistasis (ฝักในข้าวโพดรหัส ........ 20........ )
 

         นำผลการทดลองมาเปรียบเทียบกับทฤษฎี (expected ratio = 9 : 7) โดยวิธี x²-test

         x² =  2.75
       N’ =  1ได้ค่า P อยู่ระหว่าง 0.05-0.2 ซึ่งค่า P > 0.05
       ค่า P  ที่คำนวณได้มีค่า…………………… (น้อยกว่าหรือมากกว่า)  0.05  แสดงว่า
สรุปผล       _ยอมรับอย่างนัยสำคัญ    _ไม่ยอมรับอย่างนัยสำคัญ

2  Epistasis (ฝักข้าวโพดรหัส ........ 18/26..........)
 

         นำผลการทดลองมาเปรียบเทียบกับทฤษฎี (expected ratio = 9 : 3 : 4) โดยวิธี  x²-test

           =……………..    = ………………..
           N’ =  2ค่า  P อยู่ระหว่าง………………. ซึ่งค่า P  ที่ได้อยู่ระหว่าง…………………
           ซึ่งค่า P ……………………0.05
สรุปผล     _ ยอมรับอย่างนัยสำคัญ        _ ไม่ยอมรับอย่างนัยสำคัญ
หมายเหตุ : Expected ratio  ของ ความแปรปรวนของลักษณะต่างๆ
                   เมล็ดสีม่วง : เมล็ดสีแดง : เมล็ดไม่มีสี  = 9 : 3 : 4
                   การแสดงออกของยีนเป็นการข่มข้ามคู่ แบบ Recessive epistasis โดยที่ aa ข่มข้ามคู่ต่อ  B and b alleles (เช่นเดียวกับการเกิดสีขนแบบต่างๆในหนู

3  Epistasis (ฝักข้าวโพดรหัส ....16.....)

           นำผลการเปรียบเทียบกับทฤษฎี (expected ratio = 12 : 3 : 1)  โดยวิธี x²-test
 

           =……………..    = ………………..
           N’  = 2  ได้ค่า  P อยู่ระหว่าง………………. ซึ่งค่า P……………0.05 ( <  หรือ  > )
สรุปผล       _ ยอมรับอย่างนัยสำคัญ         _ ไม่ยอมรับอย่างนัยสำคัญ
หมายเหตุ : Expected ratio  ของลักษณะที่แตกต่างคือ
                   เมล็ดสีม่วง : เมล็ดสีเหลือง : เมล็ดสีขาว =  12 : 3 : 1
                   การแสดงออกของยีนเป็นการข่มข้ามคู่ แบบ Dominant epistasis
  
           วิจารณ์และสรุปผลการทดลอง
     การถ่ายทอดพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎเมนเดลเนื่องจาก ……………………………………..………………………………………………………………………………………………………..…...................................................................... ........................................................................................................................................................... ........................................................................................................................................................... .............................................................................................................................................
รายละเอียดของภาพต่างๆ ที่ตั้งแสดงการถ่ายทอดพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดลมีดังนี้

           ลักษณะที่ควบคุม Sex - limited gene
     การถ่ายทอดลักษณะเฉพาะเพศใดเพศหนึ่งเท่านั้น  เนื่องจากอิทธิพลของฮอร์โมนเพศคุมไว้หมด
1. Sex - limited of feathering in chickens

 
     Hen - feathered     ลักษณะขนสั้นปลายมนตรง มียีน h+ ควบคุม
     Cock - feathered  ลักษณะขนยาวปลายแหลมโค้งอยู่บริเวณคอและปลายหาง  มียีน h ควบคุมในตัวเ มียไม่มีการแสดงออกของลักษณะขนแบบ cock - feathered  เลย ถึงแม้ว่าจะมี genotype เป็น hh ก็ตาม  เฉพาะในตัวผู้เท่านั้นที่มี genotype เป็น hh จึงจะแสดงขนแบบ cock - feathered

         ลักษณะที่ควบคุมโดย Sex - influenced gene
     ควบคุมด้วยยีนที่อยู่บน  autosome  มีการแสดงออกในเพศหนึ่งมากกว่าในอีกเพศหนึ่ง เนื่องจากอิทธิพ ลของฮอร์โมน  เช่น
     - ลักษณะเขาแกะ ควบคุมโดย Sex influenced ซึ่งเขาแกะตัวผู้จะใหญ่ม้วนและงอกว่าแกะตัวเมีย
     - ลักษณะศีรษะล้าน (Baldness in human)
           b+  = ศีรษะล้าน
           b   =  ศีรษะปกติ
     ทั้งชายและหญิงที่มี genotype เป็น b+/b พบว่า ในผู้ชายแสดงลักษณะศีรษะล้าน  ส่วนในผู้หญิงไม่แสดงเลย  เป็นผลมาจากอิทธิพลของฮอร์โมนในเพศหญิงไม่ให้ b+/b แสดงลักษณะศีรษะล้านออกมา
 

           ลักษณะที่ควบคุมด้วย Sex - linked gene
     ลักษณะพันธุกรรมของ gene ที่มีอยู่บนโครโมโซม X เท่านั้น
  - ลักษณะสีตาแมลงหวี่ถูกควบคุมด้วย sex - linked gene
   Homozygous red-eyed female x  white eyed male
   Heterozygous female  x   red - eyed male
   Heterozygous female  x white - eyed male
  - โรคกล้ามเนื้อลีบ ควบคุมด้วย Sex - linked gene
  - สีขนของแมวสามสีเพศเมีย ถูกควบคุมด้วยยีนบนโครโมโซม X ส่วนที่เป็น x-linkage ซึ่งยีน o ให้สีส้ม แ ละยีน e ให้สีดำ ส่วนที่เป็นสีส้ม และสีดำบนขนแมวเกิดจากโครโมโซม X inactivation
  - สีขนของแมวสามสีเพศเมีย มียีน O ให้สีส้ม และยีน o ให้สีดำ ส่วนที่เป็นสีส้มและสีดำบนขนแมวเกิดจาก โครโมโซม x inactivation
 

   - ลักษณะตาของแมลงหวี่
     ruit - fly eye  color,  a sex - linked
     แมลงหวี่มีตา 2 สีคือ ขาวและแดง
         R  = red - eye allele
           r   = white - eye allele
 

       แมลงหวี่ตัวผู้ ถ้าได้รับ  X^r มาเพียง 1 ตัวก็สามารถแสดงลักษณะตาสีขาวได้  เนื่องจากมี X 1 ตัวกับ  Y 1 ตัว  แมลงหวี่ตัวเมีย ต้องได้รับ X^r 2 ตัว จึงจะสามารถแสดงลักษณะตาสีขาวได้ เนื่องจากเป็นยีนด้อย
        
           Y - inheritance
     ลักษณะขนที่หู (Hairy ear rims) อาจมีสาเหตุมาจากยีนบน chromosome Y
     Incomplete dominant
ในม้า  มี 3 ลักษณะคือ
  A)Polomino horse,  genotypeC/C^cr
  B)Cremello horse,  genotypeCcr/C^cr
  C)Light chestnut (sorrel) horse, genotypeC/C
     Polomino horse  มี  genotype C/C^cr ซึ่งถ้าตามกฎของเมนเดลแล้ว genotype C/C^cr
น่าจะเป็น Light chestnut (sorrel) horse  แต่ยีน C ไม่สามารถข่มยีน C^cr ลงหมดจึงกลายเป็น Polomino horse
 

     จากแผนภาพเมื่อนำ F1 มาผสมกันเอง  (R¹R² x R¹R²)  ให้ลูกซึ่งมี  genotype 3 แบบคือ
R¹R¹   ให้สีแดง, R¹R²   ให้สีชมพู, R²R² ให้สีขาว  ซึ่งตามกฎของเมนเดลแล้ว  ถ้า R¹ เป็นลักษณะเด่ น  ก็จะข่มลักษณะด้อ
จากผล R¹R² น่าจะเป็นสีแดง  แต่กลับเป็นสีขมพู แสดงว่าเกิดการข่มกันไม่สมบูรณ์ ทำให้เกิดสีที่เป็นสีกึ่งกลางระหว่างสีทั้งสอง คือสีชมพูนั่นเอง

     Gene Interaction
ลักษณะพันธุกรรมที่ถูกควบคุมด้วย gene 2 คู่ (epistasis) หรือมากกว่า 2 คู่ (polygenes) เช่น
  - gene ควบคุม enzyme บน pathway เดียวกัน
  - gene ควบคุม enzyme ต่าง pathway แต่มีผลจาก product หนึ่งไปมีผลต่ออีก product
  -phenotype ที่เห็นเป็นผลรวมของ product ของยีนที่มาต่าง pathway เช่น
สีผลของพริก  (พริกหวาน pepper)
สีเกิดจาก : 1. Anthocyanin ใน vacuole
                 2. Pigment อยู่ใน Plastid ได้แก่ Xanthophyll , Carotenoid , Chlorophyll   เช่น

     สีของพริกหวานเกิดเนื่องจาก  gene ที่ควบคุมมีหลายคู่ (polygenes)
Polygenes  -> gene ตั้งแต่ 2 คู่ขึ้นไปซึ่งอยู่คนละตำแหน่งมาทำงานร่วมกันเพื่อควบคุมลักษณะเดียวกัน

     พริกหวาน (Pepper)
สีเขียวมี    genotyperr       c₁c₁c₂c₂ yy  (มี chlorophyll ไม่มี carotenoid)
สีแดงมี      genotypeRR    C₁C₁C₂C₂ YY 
สีน้ำตาลมี genotypeRR     C₁C₁C₂C₂ yy  (เป็นผลรวมของสีเขียวและแดง)
สีส้มมี        genotypeRR    C₁C₁c₂c₂ YY 
สีเหลืองอ่อนเกือบขาว มี genotype rr        c₁c₁c₂c₂ YY 
สีที่ควบคุมพริกหวานมี gene 4  ตำแหน่ง
  - phenotype ที่เห็นเป็นผลร่วมของการทำงานต่อเนื่องต่าง pathway

     Corn Snake
  -  สีของลวดลายบนหนังงูควบคุมด้วยยีน 2 ตำแหน่งที่เกี่ยวข้องกับการสร้างเม็ดสี
     คือ ยีน  O ควบคุมการสร้างสีส้ม และยีน B ควบคุมการสร้างสีดำ
  -  เมื่องูมีทั้งยีน  O และ B  จะมีลวดลายทั้งสีส้มและสีดำ  แต่หากมียีนเป็นแบบ
     oo  จะไม่สามารถสร้างเม็ดสีสีส้มได้จึงมีลวดลายเป็นขาว-ดำ
  - ในทำนองเดียวกัน ถ้างูมียีน bb จะไม่สามารถสร้างเม็ดสีดำได้จึงมีลวดลายสีส้ม
  -  และหากทั้ง  2 ยีนเป็น  Homozygous recessive (oobb) จะเป็นงูเผือก
  -Phenotype ที่เห็นเป็นผลร่วมของการทำงานต่อเนื่องที่ได้จากต่าง pathway

     ลักษณะสีขนของสุนัขพันธุ์ Labrador retrivers
 1)  สีดำ    2)  สีน้ำตาล    3) สีทอง
     สีของสุนัขพันธุ์นี้ขึ้นอยู่กับการควบคุมด้วยยีน 2 ตำแหน่ง คือ อัลลีล B/b และ E/e
ยีน B/b ควบคุมการสร้างเม็ดสี (pigment) โดย B_  สร้างเม็ดสีสีดำและbbสร้างเม็ดสีสีน้ำตาล
ยีน E/e ควบคุมการรวมตัวของเม็ดสีบนผิวหนัง  โดยหากสุนัขมียีน ee จะไม่สามารถเกิดการรวมตัวของเม็ ดสีได้ ทำให้สุนัขมีขนสีทองไม่ว่าจะมีการสร้างเม็ดสีใด (มียีน B_ หรือ bb) ดังนั้น เป็น recessive epistasis เช่นเดียวกับลักษณะสีขนของหนู
โดย    สีดำ         มี genotype   B_  E_
           สีน้ำตาล  มี genotype  bb   E_
           สีทอง       มี genotype   B_  ee หรือ bb ee
        
         สีขนสุนัข (Labrador)

           Epistasis
     ลักษณะสีขนของหนู  เป็นการแสดงออกแบบ recessive epistasis (Ratio 9 : 3 : 4)
a) Agouti      a+/_       c+/_
b) Albino      a+/_       c/cหรือa/ac/c
c) Black         a/a         c+/_

     Epistasis เป็นการทำงานร่วมกันของยีน 2 คู่  โดยยีนในตำแหน่งหนึ่งมีอิทธิพลต่อการแสดงออกของยีนอีกตำแหน่งหนึ่ง
จากแผนภาพphenotype ratio = 9 agouti : 3 black : 4 albino
     ยีนควบคุมสีขนหนูคือ
a+ =  agouti, a  = black, c+ = สร้างเม็ดสี,  c = ยับยั้งการสร้างเม็ดสี
หนูที่มียีน    c/c จะไม่สร้างเม็ดสี เป็นหนู  albino
                 cc เป็น epistasis ต่อ a+ และ a นั่นคือเป็น  recessive epistasis
     การแสดงออกแบบ  recessive epistasis (9 : 3 : 4)
             Agouti             :           Albino             :  Black
             a+/_ c+/_a+/_ c/c  or  a/a c/c               a/a c+/_
 
Fruit shape in summer squash   9 : 6 : 1
a)Long           a/a   b/b
b)sphere       A/_  b/b  or  a/a   B/_
c)Disk             A/_   B/_

 
     เป็นการแสดงออกแบบ Duplicate interaction (9 : 6 : 1)
a)Long           a/ab/b (เป็น recessive)
b)sphere       A/_b/b   or  a/aB/_  (มี Dominant ตำแหน่งใดตำแหน่งหนึ่ง)
c)Disk             A/_B/_ (มี Dominant ทั้ง 2 ตำแหน่ง)
         Long a/a b/b  :   Sphere A/_ b/b or a/a B/_ :  Disk A/_ B/_
                   9                                      6                                   1
 
           สีขนนกหงส์หยก
phenotype     Green      Blue (sky-blue)      Yellow (black-eyed yellow)      White
Genotype       B_C_         bbC_                      B_cc                                         bbcc

         Multiple alleles
     สีขนของกระต่ายที่มียีนควบคุมเป็น multiple alleles
     คือ มี gene ที่อยู่บนตำแหน่งเดียวกันได้เกินกว่า 2 มีการแสดงออกของ gene เป็นแบบ complete dominance โดยมี gene ควบคุมเรียงลำดับ dominance ดังนี้ C+, Cch, Ch, c

           C+      ขนสีwild type (agouti)
           Cch     ขนสีเทาเงิน
           Ch      ขนสีขาว  บริเวณปลายจมูก  หู  ขา  และหางมีสีดำ  ไวต่ออุณหภูมิ
           c         ขนสีขาวทั้งตัว

     genotype ของกระด่ายดังนี้
1.Agouti         C+C+, C+Cch, C+Ch,  C+c
2.Chinchilla   CchCch, CchCh, Cchc
3.Himalayan  ChCh, Chc
4.Albino         cc
    
     ตัวอย่างแสดงสีขนของกระต่าย  Himalayan ที่อุณหภูมิต่างๆ
1.ที่อุณหภูมิ > 30^oC    เป็นสีขาวทั้งตัว
2.ที่อุณหภูมิ  25^oC      เป็นกระต่าย Himalayan ปกติ ปลายจมูก หู ขา และหางมีสีดำ
3.ที่อุณหภูมิ < 25^oC    ลักษณะเหมือนกับข้อ 2  แต่มีจุดสีดำเป็นหย่อมๆบริเวณข้างลำตัวด้วย

 
           การทำงานของยีน