[หน้าแรก] [ปฏิบัติการ]

           บท11 เรื่องการถ่ายทอดพันธุกรรมในเชิงปริมาณ
                     (Quantitative Genetics)

     Quantitative Genetics เป็นการศึกษาการถ่ายทอดลักษณะทางปริมาณ (quantitative -   traits / characters) ได้ แก่ ความสูง และ สีผิว ที่พบในมนุษย์
ลักษณะคุณภาพและลักษณะปริมาณมีการถ่ายทอดพันธุกรรมที่แตกต่างกันคือ
     ลักษณะคุณภาพมียีนควบคุม 1 คู่ลักษณะฟีโนไทป์ของลักษณะคุณภาพมีการกระจายตัวแบบไม่ต่อเนื่อง (discontinuous variation) แบ่งแยกลักษณะต่าง ๆ ออกจากกันได้อย่างชัดเจน การแสดงออกของยีนที่ควบคุมลักษณะคุณภาพไม่ผันแปรไปตามอิทธิพลของสิ่งแวดล้อม ส่วนลักษณะปริมาณการแสดงออกของยีนมียีนควบคุม มากกว่า 1 คู่   การแสดงออกของยีนที่ควบคุมลักษณะปริมาณจะผันแปรไปตามอิทธิพลของสิ่งแวดล้อมลักษณะฟีโนไทป์ของลักษณะปริมาณมีการกระจายตัวแบบต่อเนื่อง (discontinuous variation) จัดเป็นหมวดหมู่ไม่ได้ และที่สำคัญ การวิเคราะห์การถ่ายทอดพันธุกรรมลักษณะปริมาณต้องอาศัยการวิเคราะห์ทางสถิติ ( ทำการศึกษาในประชากรขนาดใหญ่ จึงต้องใช้หลักทางสถิติมาช่วยคำนวณ ) ดังนั้นลักษณะปริมาณมีการถ่ายทอดพันธุกรรม  ควบคุมด้วยยีนหลายคู่ (polygenes)  และ มีการแสดงออกของยีนผันแปรไปตามอิทธิพลของสิ่งแวดล้อม

             quantitative   |    qualitative
                 ไม่ชัดเจน       |       ชัดเจน

     Quantitative inheritance
     ลักษณะทางกรรมพันธุ์ต่าง ๆ ที่แสดงผลของความแตกต่างของลักษณะแต่ละอย่างเด่นชัด เช่น ถนัดขวาหรือถนัดซ้ายของคน  ลักษณะเขาแกะ ชนิดมีเขาและไม่มีเขา สีของเมล็ดถั่ว เมล็ดสีเขียวกับเมล็ดสีเหลือง การแสดงออกของลักษณะทางกรรมพันธุ์แบบนี้ เป็น qualitative inheritance   ลักษณะหลายอย่างที่ความแตกต่างของลักษณะนั้นแสดงไม่ชัดเจน  และมีอัตราการเปลี่ยนแปลงของความแตกต่างวัดเป็นปริมาณได้ เช่น ความสูงของพืช  การให้ปริมาณผลผลิตของพืชและสัตว์ ฯลฯ  ปรากฎการณ์นี้เป็น quantitative inheritance ลักษณะที่เป็น quantitative traits  นั้นเป็นผลที่เกิดจาก multiple gene (Polygenic)

     การแสดงออกของ gene แบบ Quantitative-traits
     ความแตกต่างของ qualitative และ quantitative inheritance ดูได้จากผลการแสดงของลักษณะในชั้นลูกและหลาน  การแสดงออกแบบ qualitative inheritance ผลของลูก (F1) มีลักษณะเหมือนพ่อ หรือแม่ (P)  เมื่อลักษณะนั้นเป็น dominant) และผลของหลาน (F2) มีลักษณะเป็น 2 กลุ่ม คือกลุ่มที่มี Phenotype เหมือนพ่อ หรือเหมือนแม่ (P) และอัตราส่วนของลักษณะใน F2 ของลักษณะแต่ละกลุ่มมีค่าเท่าใด ขึ้นอยู่กับปริมาณ gene ที่มาควบคุมลักษณะนั้น ๆ
การแสดงออกแบบ quantitative inheritance   ผลของ F1 มีค่าวัดเป็นปริมาณได้เท่ากับค่าที่อยู่ระหว่างพ่อและแม่ (P) ผลของ F2 มีหลายกลุ่มและความแตกต่างของค่าของแต่ละกลุ่มเกิดจากปริมาณจำนวน dominant gene ที่มีในแต่ละกลุ่มถ้ามี gene dominant อยู่มาก จะมีค่าของ phenotype  ลักษณะนั้นมาก (Cumulative effect) และค่าของ F2 กลุ่มต่าง ๆ จะมีค่าอยู่ระหว่างค่าของพ่อ แม่ (P) เดิม และจำนวนกลุ่มต่าง ๆ ใน F2  จะมีมากน้อยขึ้นอยู่กับปริมาณของ gene ที่ควบคุมลักษณะนั้น ๆ
     การแสดงออกแบบ quantitative inheritance  ผลของ F1 มีค่าวัดเป็นปริมาณได้เท่ากับค่าที่อยู่ระหว่างพ่อและแม่ (P) ผลของ F2 มีหลายกลุ่มและความแตกต่างของค่าของแต่ละกลุ่มเกิดจากปริมาณ จำนวน dominant gene ที่มีในแต่ละกลุ่มถ้ามี gene dominant อยู่มาก จะมีค่าของ phenotype  ลักษณะนั้นมาก (Cumulative effect) และค่าของ F2 กลุ่มต่าง ๆ จะมีค่าอยู่ระหว่างค่าของพ่อ แม่ (P) เดิม และจำนวนกลุ่มต่าง ๆ ใน F2  จะมีมากน้อยขึ้นอยู่กับปริมาณของ gene ที่ควบคุมลักษณะนั้น ๆ
     Polygene (multiple gene)  ยีนหลายคู่ที่ทำงานร่วมกัน ควบคุมลักษณะใดลักษณะหนึ่งออกมาในรูปของการแปรแบบต่อเนื่อง (continnous variation) ยีนหลายคู่จะแยกกันอยู่บนโครโมโซมหลาย ๆ คู่
     ดังนั้นถ้าเป็นยีนเด่นหลายตัว การแสดงออกของยีนก็เพิ่มมากขึ้น เช่น ความสูงในคน ถ้ามียีนเด่นหลายตัวก็สูงมาก  ยีนแต่ละตัวจึงทำงานแบบสะสม (Additive effect)  ตัวอย่างได้แก่ลักษณะสีผิวในคน  ความสูง น้ำหนักตัว สีตา
     สีตาของคนพบว่ามียีนควบคุม 4 คู่ ยีนทั้ง 4 คู่นี้ควบคุมการสร้าง melanin ที่ ม่านตา  ยิ่งมียีนเด่นหลายตัว ปริมาณ melanin ก็มีมาก  สีตาก็เข้มตามด้วย ดังตารางข้างล่างนี้



           ตาสี dark brown        ตาสี light blue
ดังนั้นถ้าแม่ AABBCCDD   พ่อ aabbccdd
     F1        AaBbCcDd          ตาสี green
     F2        จะมี phenotype ของสีตาเป็นแบบใดบ้าง ?
     จะเห็นได้ว่า phenotype  ใน F2 จะมีได้หลายแบบและโอกาสที่จะกลับไปเหมือนพ่อหรือแม่มีน้อยมาก เนื่องจากยีนที่ควบคุมมีหลายคู่ด้วยกัน
     ลักษณะพันธุกรรมต่าง ๆ ที่ควบคุมด้วยยีนนั้น  ยีนบางตัวจะคงที่ไม่เปลี่ยนแปลงตามสิ่งแวดล้อม เช่น สีตาคน หมู่เลือด  จะอยู่เมืองร้อนหรือเมืองหนาวก็สีตาและหมู่เลือดอย่างเดิม แต่ยีนบางตัวเปลี่ย นแปลงตามสิ่งแวดล้อมได้ เช่น ยีนที่ควบคุมการสร้างรงควัตถุของพืช (Chlorophyll) ถ้ามีแสงมากพืชก็จะสีเขียวจัด  ถ้าแสงน้อยพืชก็สีเขียวจางลง หรือถ้าไม่ถูกแสงเลย  พืชก็จะซีดไป  แต่ถ้ากลับมาใ ห้แสงใหม่ก็จะมีสีเขียวได้อย่างเดิม หรือสีขนของกระต่ายสามารถเปลี่ยนไปตามอุณหภูมิได้ ถ้าอุณหภูมิต่ำสีขนกระต่ายที่ขึ้นใหม่จะเปลี่ยนเป็นสีเข้มได้  บางคนมาจากครอบครัวที่มียีนมีพรสวรรค์ในการเป็ นนักกีฬาหรือนักดนตรี ถ้าคน ๆ นั้นไม่ได้ฝึกซ้อมบ่อย ๆ ก็คงจะไม่มีความสามารถเด่นกว่าคนอื่นไปได้ จะเห็นว่าถึงแม้ว่าจะมีมรดก (ยีน) ตกทอดมาแล้วก็ตามก็ขึ้นอยู่กับสิ่งแวดล้อม  การฝึกฝนประกอบกันด้วย
     Multiple - gene or polygene hypothesis
1. ปริมาณของลักษณะหาได้โดยการชั่ง ตวง หรือ วัด
2. geneที่ควบคุมมีหลายคู่ และมีผลต่อลักษณะแบบบวก หรือ ทบรวม (additive)
3. gene ที่มีผลต่อปริมาณของลักษณะเรียกว่า "additive allele (Contributing, effective allele)" ส่วนgeneที่ไม่มีผลต่อปริมาณของลักษณะเรียกว่า "nonadditive allele"             
4. ผลของแต่ละ additive allele มีค่าเท่าๆ กัน
5. gene ทั้งหมดควบคุมหนึ่งลักษณะ และทำให้เกิดการแปรผันของลักษณะ
6. การวิเคราะห์ลักษณะ ต้องศึกษาจากลูกจำนวนมาก (ในประชากรขนาดใหญ่)

     การหาคำนวณคู่ของ gene (n)
     Calculating the number of polygene
คำนวณ จาก อัตราส่วนของลูก F2 ที่มีลักษณะเหมือนพ่อหรือแม่
จำนวน phenotype ของ F2 = 2n+1